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REALIDAD DE LOS FOCOS SILVESTRES DE TRIATOMA INFESTANS, PRINCIPAL VECTOR DOMÉSTICO DE LA ENFERMEDAD DE CHAGAS, EN BOLIVIA
(especial para SIIC © Derechos reservados)
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Autor:
François Noireau
Columnista Experto de SIIC



 Artículos publicados por François Noireau 

Recepción del artículo: 7 de marzo, 2002

Aprobación: 9 de abril, 2002

Primera edición: 7 de junio, 2021
Segunda edición, ampliada y corregida:  7 de junio, 2021

Conclusión breve
Las formas silvestres de Triatoma infestans halladas en el Chaco boliviano tienen diferencias morfométricas con las vinchucas domésticas de la misma región, lo cual sugiere una verdadera divergencia entre ambas poblaciones.

Resumen



Clasificación en siicsalud
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Especialidades
Principal: Infectología, 
Relacionadas: Epidemiología, Salud Pública, 

REALIDAD DE LOS FOCOS SILVESTRES DE TRIATOMA INFESTANS, PRINCIPAL VECTOR DOMÉSTICO DE LA ENFERMEDAD DE CHAGAS, EN BOLIVIA

(especial para SIIC © Derechos reservados)

Artículo completo
RESUMEN

El control de la enfermedad de Chagas mediante la eliminación de las poblaciones domésticas de Triatoma infestans, su principal vector doméstico, se está llevando a cabo exitosamente en vastas regiones de países del Cono Sur. Las esperanzas de éxito se basan en el hecho de que actualmente se considera que T. infestans es casi exclusivamente doméstico. No obstante, informes previos indican que ha sido hallado ocasionalmente en una gran variedad de ecotopos en Argentina, Paraguay y Brasil. A pesar de ello, se sostiene que T. infestans no mantiene focos silvestres en esas áreas dado que la mayoría de los ejemplares fueron hallados en ecotopos relativamente cercanos a poblaciones humanas. Por otra parte, se han documentado verdaderos focos silvestres en los valles andinos de Bolivia. Los insectos suelen hallarse entre pilas de roca en asociación con cobayos salvajes. Distintas técnicas de caracterización sustentan la visión de que las poblaciones silvestres de T. infestans están separadas de las domésticas. Otra clase de foco silvestre fue hallada recientemente en el Chaco Boliviano, donde se detectaron especímenes de T. infestans denominados dark morph en el hábitat arbóreo. Su caracterización confirmó su pertenencia a la especie T. infestans y demostró una mayor similitud con especímenes domésticos de Brasil, Uruguay y el Chaco que con los hallados en la altura boliviana. También sugirió la existencia de divergencia genética verdadera entre ambas poblacionesde T. infestans del Chaco. En cuanto a la diseminación de las poblaciones selváticas de T. infestans, estudios recientes indican una distribución más amplia en ambos ecosistemas (valles andinos y Chaco). Aunque el aislamiento entre las poblaciones salvaje y doméstica de T. infestans aún debe ser investigado, permite ser optimistas respecto de una eliminación exitosa de las poblaciones domésticas de este vector. Palabras clave: enfermedad de Chagas, Triatominae, Triatoma infestans, foco selvático. ABSTRACT

Control of Chagas disease by the elimination of domestic populations of Triatoma infestans, the main domestic vector, is being successfully pursued over vast areas of the Southern Cone countries. The expected success relied on the fact that it is currently admitted that T. infestans is almost exclusively domestic. Nevertheless, former reports indicate that it has been occasionally found in a great variety of silvatic ecotopes in Argentina, Paraguay and Brazil. In spite of this, it is stated that T. infestans does not maintain silvatic foci in these areas because most specimens were found in ecotopes relatively close to human dwellings. On the other hand, true silvatic foci are documented in Andean valleys of Bolivia. The insects occur amongst rock-piles in association with wild guinea-pig. Different techniques of characterization support the assumption of T. infestans wild populations separated from domestic ones. Another sort of silvatic focus was recently detected in the Bolivian Chaco where the T. infestans specimens named dark morphs (DM) occur in arboreal habitat. Their characterization confirmed they pertained to the T. infestans species and showed a greater similitude with domestic specimens from Brazil, Uruguay and Chaco than Bolivian highland. It suggested also the existence of true genetic divergence between both T. infestans populations from the Chaco. Regarding to the spread of T. infestans silvatic populations, a wider distribution throughout both ecosystem (Andean valleys and Chaco) is supported by recent records. The isolation between wild and domestic T. infestans must still be investigated but permits optimism for unimpeded elimination of domestic populations of this vector. Key words: Chagas disease, Triatominae, Triatoma infestans, silvatic focus.



La enfermedad de Chagas o tripanosomiasis americana se encuentra entre los problemas sanitarios principales para los países de America. En 1990, se estimó que más de 16 millones de personas se hallaban infectadas y que 80 millones se hallaban en riesgo (1). La enfermedad de Chagas es causada por la infección con Trypanosoma cruzi, un parásito protozoario transmitido al hombre principalmente por las heces infectadas de vectores triatomíneos. Se han reconocido más de 100 especies de estos insectos hematófagos de la subfamilia Triatominae (Hemiptera, Reduviidae), y la gran mayoría de los mismos son exclusivos del Nuevo Mundo, desde los Estados Unidos hasta la región austral de Argentina y Chile. Sólo algunas especies bien adaptadas al ambiente doméstico representan vectores significativos de la enfermedad de Chagas. Viven en rajaduras y fisuras de las casas rurales de menor calidad y salen a la noche a succionar la sangre de las personas mientras éstas duermen, para defecar inmediatamente después. Otras especies tienen poca importancia epidemiológica dado que habitan en ambientes silvestres en asociación con hospedadores vertebrados y, en consecuencia, tienen poco contacto con el hombre (2). El control de la enfermedad de Chagas por eliminación del Triatoma infestans se está llevando a cabo con éxito en la mayoría de los países del Cono Sur, donde esta especie es el principal vector doméstico (3). Se considera que las medidas de control con insecticidas piretroides han reducido la incidencia de enfermedad de Chagas en esos países en un 70% (4). Actualmente se están desarrollando campañas de control en países del Pacto Andino y América Central, donde los vectores más significativos son Rhodnius prolixus y Triatoma dimidiata (5,6). La esperanza de éxito en la interrupción de la transmisión de la enfermedad de Chagas mediante el control de su vector se basa en algunos de los rasgos biológicos y ecológicos de los triatomineos: tienen una baja tasa de reproducción, son vulnerables al control químico ya que no desarrollan resistencia a insecticidas, y tienen una capacidad relativamente baja de dispersión activa. Actualmente se admite que T. infestans y R. prolixus, los vectores más significativos, son casi exclusivamente domésticos. Esta característica, que impide la recolonización de las áreas tratadas por insectos provenientes de los focos silvestres (2), fue un argumento esencial para emprender campañas de control a gran escala. No obstante, existen cada vez más informes provenientes de áreas controladas acerca de triatomineos salvajes que invaden hábitats humanos. Estas reinfestaciones podrían deberse a especies selváticas de triatomíneos en proceso de domesticación, pero también podrían deberse a especímenes salvajes de las especies domésticas controladas. Aunque T. infestans es considerada una especie casi exclusivamente doméstica, informes previos indican que algunos especímenes fueron encontrados ocasionalmente en zonas selváticas de Argentina (7,8), Paraguay (9) y Brasil (10). En una revisión sobre tales registros, Bejarano (8) menciona huevos, ninfas y adultos recolectados en una gran variedad de ecotopos: bajo rocas o troncos de árboles caídos, en árboles huecos o debajo de la corteza, en madrigueras de marsupiales y roedores (Galea sp., Microcavia sp.), y en nidos de aves ocupados por buhos (Strix sp.) o por roedores pequeños (Graomys sp.). Estos datos fueron completados por Cichero y colaboradores (11), quienes recolectaron T. infestans salvaje en nidos de aves ocupados por Furnariidae y en madrigueras del roedor Calomys callosus. Algunos de estos informes pudieron deberse a identificaciones erróneas. Finalmente, suele admitirse que T. infestans no mantiene focos silvestres en estas áreas porque la mayoría de las especies fueron halladas en ecotopos relativamente cercanos a las poblaciones humanas (12). Por otra parte, se han documentado verdaderos focos silvestres en Bolivia. Se informaron poblaciones salvajes de T. infestans en los valles de Cochabamba y Sucre (13,14). Más recientemente, estos focos andinos fueron extendidos al departamento de La Paz, donde se detectó una población silvestre de T. infestans en el valle de Caracato (15). Estas poblaciones salvajes siempre se hallan entre pilas de rocas y se asocian con cobayos salvajes (Galea musteloides). El patrón cromático, los perfiles de isoenzimas y la similitud de secuencia de ADN entre los especímenes andinos domésticos y salvajes indican que se trata de poblaciones de T. infestans (16,17). Por otra parte, los análisis morfométricos y de ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD) permiten distinguir poblaciones silvestres de domésticas y sustentan el concepto de que se trata de poblaciones separadas (18,19). Además de estos focos andinos, recientemente se detectó otra población salvaje de T. infestans en el Chaco boliviano (20). Los primeros especímenes informados eran adultos capturados en nidos de loros. Dadas las diferencias cromáticas con las formas domésticas de T. infestans (coloración general más oscura con pequeñas manchas amarillas) se los denominó dark morphs (figura 1). INSERTAR FIGURA 1Figura 1. Espécimen hembra de la variedad dark morph de Triatoma infestans hallado en el Chaco boliviano (hábitat silvestre).Capturas posteriores de numerosas formas inmaduras y adultos y árboles huecos permitieron la detección del habitat principal de esta población de dark morphs (21). Los perfiles enzimáticos y el análisis del patrón de antenas demostraron una gran similitud con las forms domésticas de T. infestans halladas en el Chaco. Los experimentos de cruza fueron todos exitosos y el análisis citogenético confirmó que las dark morphs presentan el mismo proceso meiótico observado en otras poblaciones de T. infestans. El uso de técnicas de bandeo C demuestra, al igual que el patrón de antenas, que las dark morphs son más parecidas a los insectos de Brasil y Uruguay que a los hallados en la altura boliviana (22). Todos los métodos de análisis confirmaron que la población dark morphs pertenece a la especie T. infestans. Por otra parte, los especímenes dark morphs tienen diferencias morfométricas con los ejemplares domésticos del Chaco, lo cual sugiere la existencia de una verdadera divergencia entre ambas poblaciones. Esta hipótesis fue sustentada por los resultados de los análisis RAPD y de secuencia de ADN (17,22). El diferente número de pares de autosomas con bloques C positivos en la técnica de bandeo C confirma la clara separación entre ambas poblaciones de T. infestans del Chaco (22). La detección de T. infestans salvajes en el Chaco boliviano pone en duda el origen ancestral de esta especie. Por mucho tiempo se ha considerado que el origen geográfico de T. infestans son los valles mesotérmicos de Cochabamba, Bolivia (12, 16). En ese lugar las poblaciones silvestres se hallan entre montículos de rocas asociadas con pequeños mamíferos como los cobayos salvajes. La introducción de T. infestans en el ambiente doméstico sería consecuencia de la crianza de este roedor por los pobladores andinos. Luego de este primer paso de domesticación, T. infestans pudo haberse dispersado por otros países de Sudamérica, aparentemente en asociación con las migraciones humanas durante el siglo XX (23). Más recientemente, Dujardin y colaboradores (24) han señalado como posible región de origen a Sucre y Potosí, en Bolivia. Otra hipótesis, defendida por Carcavallo y colaboradores (25) y basada en la detección de ejemplares de dark morphs, ubica a las poblaciones originales de T. infestans en el bosque subtropical seco (Chaco) que comprende el sudeste boliviano, el Paraguay y el norte de Argentina. Desde allí, T. infestans se extendió a los valles andinos del norte, adaptándose a la asociación con Caviidae hasta que la intervención humana llevó al insecto a los domicilios y lo dispersó en una gran porcion de Sudamérica.Más esencial es la cuestiónde la dispersión de las poblaciones silvestres de T. infestans y el posible riesgo de recolonización de áreas ya tratadas. Las respuestas aportadas pueden ser sólo parciales debido a la falta de información sobre estos focos. Muy probablmente las poblaciones andinas se dispersen por los valles mesotérmicos de Bolivia entre los 2400 y los 2600 metros. La experiencia del autor indica que una investigación eficiente en los sitios probables suele ser exitosa. En cuando a la población dark morphs de T. infestans, también parece probable una amplia dispersión a través del ecosistema del Chaco en Argentina, Bolivia y Paraguay, lo cual es sustentado por el reciente hallazgo de un ejemplar en la provincia de Salta, Argentina (Canale y Carcavallo, comunicación personal). De acuerdo a Guhl y Schofield (26), la creciente evidencia de aislamiento entre las poblaciones andinas salvajes y domésticas de T. infestans permite ser optimistas acerca de la eliminación exitosa de las poblaciones domésticas de este vector. Puede arribarse a la misma conclusión respecto del foco en el Chaco. No obstante, el riesgo que representan las poblaciones silvestres para la recolonización de áreas ya tratadas debe ser evaluada más específicamente con la ayuda de los eficaces marcadores disponibles.BIBLIOGRAFÍA
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  26. Guhl, F. & Schofield, C.J. (1996). Population genetics and control of Triatominae. Parasitology Today, 12, 169-170.



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