Neurobiological Organization of Words and Their Meanings

Abstract
For a long time neuropsychological research has been the major source of evidence for understanding how language is organized in the human brain. However, modern electrophysiological and neuroimaging techniques provide new data on language processing in the intact brain, showing that language-related processes seem to be much more widely distributed than previously assumed.

This article reviews recent evidence about the neurobiological organization of words and their meanings. Current data suggest that words are laid down cortically as neuron webs with different cortical topographies reflecting their meaning, or more precisely, aspects of their reference. For example, different subcategories of action words elicit differential brain responses. We found that reading odour-related words, such as 'cinnamon', 'garlic', or 'jasmine' elicits activation in the primary olfactory cortex; and reading taste-related words, such as 'salt' or 'honey' activates gustatory brain regions. These and other data indicate that word meaning is not confined to just meaning-specific brain regions; rather, it seems likely that semantic representations are distributed in a systematic way throughout the entire brain embodying sensorial and motor information.

Key words
cerebral cartography, cerebral cortex, magnetic resonance imaging, semantics, psycholinguistics, language

Artículo completo
Cualquier persona con una cultura media de bachillerato puede conocer tranquilamente unas cincuenta mil palabras de su idioma.^1,2 ¿Dónde guarda el cerebro esa ingente información? Y, lo que es más importante, ¿cómo? Dicho de otro modo, ¿de qué manera una palabra, con su significado, “flota” en el tejido nervioso del cortex?

Durante mucho tiempo, los estudios neuropsicológicos de los pacientes con lesiones cerebrales constituyeron la mejor fuente de información para empezar a comprender cómo se organiza el lenguaje en el cerebro. Sin embargo, las modernas técnicas electrofisiológicas y de neuroimágenes nos han proporcionado nuevos y valiosos datos sobre el procesamiento lingüístico en el cerebro intacto. Han venido a confirmar algunas de las viejas hipótesis, pero no todas. La principal diferencia reseñable, de carácter general, es que los procesos relacionados con el lenguaje parecen estar mucho más distribuidos de lo planteado por los modelos clásicos.


Palabras representadas por webs o redes neuronales

Centrándonos ya en las palabras, la investigación neurocientífica sugiere que cada palabra estaría representada en nuestra corteza cerebral por una red o web de neuronas fuertemente interconectadas entre sí y que se activaría como un todo cada vez que activamos esa palabra en nuestra mente. Recobraría actualidad el añejo principio del canadiense Donald Hebb:³ "Dos neuronas, o sistemas de neuronas, que se activan repetidamente al mismo tiempo, tenderán a quedar ‘asociadas’, de manera que la activación de una de ellas facilita la activación de la otra". Una consecuencia de este principio es que se formarían lo que Hebb denominó "asambleas de células" o amplios conjuntos de neuronas que tenderían a activarse a la vez y serían la base neurobiológica de gran parte de los procesos perceptivo-cognitivos y, entre ellos, las palabras del lenguaje. En aquel tiempo no se disponían de medios para verificar empíricamente esa hipótesis, hoy sí. Los datos sugieren que estas redes o webs presentarían patrones de activación basados en dos estados de actividad: ignición y reverberación:
El concepto de ignición, propuesto inicialmente por Braitenberg,⁴ plantea que si, en un momento dado, una fracción sustancial de neuronas de una web son activadas, éstas comunican rápidamente sus impulsos nerviosos al resto de los miembros neuronales y toda la web en su conjunto se activa (se enciende) en décimas de segundo (típicamente, 200 milisegundos).

Una vez encendida, la web mantendría su actividad neural durante varios segundos gracias a circuitos reverberantes en su interior. Esta idea conecta con los trabajos del grupo de Abeles^5,6 sobre las denominadas synfire chains, o subgrupos de neuronas sincronizadas que comunican su actividad a otros subgrupos, formando circuitos en bucle reverberantes. Mientras la red reverbera y mantiene su actividad neural, la representación mental se halla cognitivamente activa. Y, dicho sea de paso, si una parte de la red queda bloqueada –por enfriamiento artificial en una experimentación con animales– toda la red en su conjunto cae y, paralelamente, la representación se desvanece de la mente (ver aquí los brillantes trabajos de Joaquín Fuster^7,8 en UCLA, con registros de neuronas individuales en macacos mientras ejecutan tareas de recuerdo inmediato).
Esto, que sería aplicable a muchos procesos perceptivos y de memoria, tanto en seres humanos como en animales, también parece serlo a las palabras en el caso de Homo sapiens. Nuestro planteamiento comparte el marco teórico defendido por Friedemann Pulvermüller del Medical Research Council de Cambridge, y otros autores. La idea central es que las palabras consisten en redes funcionales cuya distribución cortical viene determinada por el contenido de su significado. Esto excluye la idea de un centro del significado unificado.

Durante la infancia, el balbuceo y la producción de las primeras palabras requieren actividad neural en las áreas que coordinan y controlan los movimientos articulatorios, ubicadas en el cortex motor inferior y en las zonas adyacentes –área de Broca. Al mismo tiempo, la articulación produce sonidos que activan la corteza primaria auditiva y las regiones próximas, entre ellas la llamada área de Wernicke (Figura 1). La existencia anatómica de haces de fibras robustos entre ambas zonas perisilvianas –en torno a la cisura de Silvio– proporciona el circuito necesario para la formación de complejos enlaces entre ambos dominios en el hemisferio dominante (izquierdo en la mayoría de la población). Gracias al principio de Hebb, la práctica continuada del balbuceo y su escucha simultánea crearía asociaciones complejas o neuroprogramas que estarían en la base de la representación fonológica de las futuras palabras.^9,10 En consecuencia, las palabras vendrían representadas por webs o redes léxicas que incluyen (Figura 2):
a) Neuronas en las áreas perisilvianas (forma fonológica). Es decir, las áreas clásicas del lenguaje.

b) Neuronas en otras zonas corticales distantes relacionadas con la información semántica de la palabra (punto que trataremos a continuación).

Mientras que la parte a) de la web estaría fuertemente lateralizada en el hemisferio dominante, la parte b) sería bilateral. Hoy existen múltiples evidencias en apoyo de esta hipótesis de las redes léxicas (para una revisión exhaustiva ver la ref. 11).

















La distribución cortical de la red depende del significado de la palabra

Lo que más nos interesa de todo esto es que las redes léxicas, o asambleas neuronales que representan a cada palabra, se distribuyen por el cortex de formas diferentes según los significados léxicos. En los últimos años se ha acumulado un importante volumen de información experimental que sugiere que las redes léxicas presentan una organización cortical cuya topografía va a depender en buena medida del tipo de referente semántico. Veamos algunos ejemplos.



Palabras visuales y palabras de acción

Para muchos de nosotros, el significado de nombres como "ballena", "tiburón", "cebra" y otros animales nos es conocido fundamentalmente a través de experiencias visuales (fotografías, películas, contemplación en vivo, etcétera). Otras palabras, sin embargo, como "tenedor", "martillo" o "tijeras" se refieren a objetos que usamos con cierta frecuencia y de los que disponemos experiencias motoras de acción. Las técnicas de neuroimágenes funcionales muestran que al leer palabras del primer tipo activamos, además de las áreas del lenguaje, zonas corticales encargadas del procesamiento visual (posteriores), mientras que si leemos palabras del segundo tipo se activan áreas anteriores motoras o promotoras.^9,12,13 Asimismo, la lectura de nombres de colores activa zonas posteriores relacionadas con el procesamiento del color.^14,15



Verbos de acción

Incluso se han verificado predicciones más refinadas. Los trabajos de Friedmann Pulvermüller y sus colaboradores demuestran que al leer un verbo de acción como “to pick” (coger), “to grab” (agarrar), “to draw” (dibujar), etcétera, se activan, por supuesto, las áreas corticales del lenguaje alrededor de la cisura de Silvio izquierda –área perisilviana, pero, además, y esto es lo chocante, se activan también las zonas motoras que representan a la mano. Los verbos como “to kiss” (besar), “to chew” (mascar), “to blow” (soplar), etcétera, activan las áreas del rostro y los labios; y verbos como “to kick” (patear), “to walk” (andar) o “to run” (correr), las áreas de la pierna y el pie.^16-18 Resultados semejantes se han obtenido en distintos trabajos empleando diversas técnicas con los mismos verbos de acción.^19-21 Además, los experimentos con magnetoencefalografía –técnica que ofrece una alta resolución temporal– enseñan que esta activación de las zonas motoras tiene lugar en un plazo de tiempo muy breve (< 200 ms), lo que nos indica que estamos ante procesos automáticos típicos del significado léxico y no de imaginería mental más tardía.¹⁵ Es decir, esto plantea que la información sobre las partes del cuerpo está imbricada dentro de la representación neural del verbo de acción. Más en general, parece que la información motora y somatosensorial del referente está entretejida con la información fonológica de la palabra y forma parte de su significado.


Palabras olfativas y gustativas
Dentro de este marco conceptual, colaboramos desde la Universitat Jaume I con Friedemann Pulvermüller mediante un estudio de imágenes por resonancia magnética funcional (IRMF) y nos planteamos explorar una nueva modalidad sensorial.²² Nuestra hipótesis de partida era que la lectura de palabras cuyos significados poseen fuertes connotaciones olfativas implicaría la activación, entre otras regiones, de áreas cerebrales involucradas en el procesamiento de olores reales. Era un planteamiento inédito con esta clase de estímulos. Para ello construimos dos listas de palabras: una formada por términos asociados con olor y otra formada por términos neutros en este aspecto. Se trataba de comparar las activaciones cerebrales durante la lectura de unas y otras.

Para seleccionar los estímulos, un grupo de estudiantes otorgaron puntajes (de 1 a 7) a un gran número de nombres y adjetivos según sus asociaciones olfativas. Basándonos en ellas, seleccionamos una lista de 60 palabras olfativas ("ajo", "canela", "cloaca", "flor", "colonia", "sobaco", etc.) con una puntuación alta (promedio 6.0). La lista incluía tanto palabras de valencia positiva como negativa. Por otra parte, seleccionamos una lista de control de 60 palabras neutras ("nube", "gafas", "pinza", "aguja", "tambor", "letra", etc.) cuyos puntajes habían sido muy bajos (promedio 1.2). Ambas listas eran equivalentes en longitud (número de letras), frecuencia léxica y otras variables psicolingüísticas susceptibles de incidir en los resultados.

En el experimento participaron 23 personas de ambos sexos. La tarea consistió en la lectura pasiva y silenciosa de los estímulos presentados sobre una pantalla en el interior de un Scanner Siemens Avanto de 1.5 teslas (ERESA, Hospital General de Castellón) mientras se registraba la actividad hemodinámica cerebral. La bibliografía científica indica que en la percepción de olores reales intervienen circuitos neurales que incluyen estructuras como el cortex piriforme, la amígdala y el cortex orbitofrontal. La comparación de los registros magnéticos permitió identificar aquellas áreas que se activaban de forma específica ante las palabras olfativas, pero no ante las palabras neutras de control (Figura 3). Encontramos activaciones diferenciales precisamente en el cortex piriforme bilateral y en la amígdala derecha, entre otras áreas.









En otro trabajo cooperativo muy reciente,²³ extendimos la investigación a las palabras con connotaciones semánticas gustativas. Siguiendo en esencia el mismo procedimiento anterior, utilizamos un conjunto de 50 palabras gustativas (“sal”, “miel”, “uva”, etc.) frente a 50 palabras de control (“pinza”, “barca”, “cactus”, etc.). Las activaciones registradas mediante IRMF en un grupo de 59 participantes demostraron que las primeras palabras, al contrario que las segundas, daban valores significativamente superiores en la ínsula anterior, el opérculo anterior y el giro lateral orbitofrontal, estructuras todas ellas involucradas en el procesamiento de los sabores reales.

También recientemente, otro grupo²⁴ ha obtenido resultados equiparables en palabras con connotaciones auditivas, tales como “teléfono”, cuya lectura, según los autores, dio lugar a la ignición de asambleas celulares que abarcaban áreas del lóbulo temporal, comúnmente encargadas de la percepción de los sonidos.


Conclusiones

¿Qué nos dicen todos estos datos? En principio, parecen señalar que los significados léxicos no se hallan confinados en regiones locales y específicas del cerebro supuestamente especializadas en su procesamiento –un candidato clásico fue la llamada área de Wernicke, sino que más bien, las representaciones neurales de las palabras emergen ampliamente distribuidas a lo largo y ancho de la corteza cerebral. La segunda conclusión es que la topografía cortical de estas representaciones resulta, al menos en las palabras concretas, altamente dependiente de la naturaleza del referente semántico.
Siempre hemos pensado en los significados como algo abstracto, amodal, desligado del terreno (ground) de las sensaciones y las acciones motoras. Pero lo que el cerebro nos indica es que incorpora y entreteje esta información de bajo nivel en la construcción de los elevados significados. Una información que en última instancia es corporal, tiene que ver con nuestras sensaciones y movimientos. Cuando aprendemos las palabras, además de los circuitos responsables de su forma fonológica y articulatoria, activamos en estrecha vecindad temporal otras áreas encargadas de la información sensorial y motora procedente de nuestras experiencias con el objeto referenciado. Esta coactivación casi simultánea llevaría, por el principio de Hebb, a la creación de redes léxicas o asambleas neuronales que incorporan estos componentes sensomotores, como parte del significado, junto a los componentes fonológicos y articulatorios de la palabra. Imagine que la primera vez que escuchó y aprendió la palabra “taza” –quizá de su madre, se quemó con el chocolate caliente. Probablemente para usted, y esto es especulativo, el significado de “taza” incorpora algunas –no necesariamente todas– de las estructuras que procesan la sensación de calor (ejemplo modificado de Damasio).

Este enfoque de los significados léxicos anclados en información corporal se encuentra en plena sintonía con algunos de los enfoques actuales que están ganando más terreno en la caracterización de los procesos cognitivo-perceptivos, tales como el de las Zonas de Convergencia y Divergencia de Antonio Damasio,²⁵ el marco del embodiment cognitivo²⁶ o el de la grounded cognition.²⁷ Evidentemente, nos queda un largo camino para llegar a entender cabalmente cómo maneja el cerebro los significados, pero es seguro que estos primeros pasos apuntan en la buena dirección.

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